Блок "Экосистема" модели описывает в каждый момент времени t оборот углерода между следующими компонентами степной экосистемы: запас углерода в зеленой фитомассе травяной растительности G(t), запас углерода в корневой системе растительности W(t), запас углерода в подстилке V(t), запас углерода в гумусе (перегное) U(t). Внешние воздействия на эту экосистему в каждый момент времени t задаются тремя показателями, которые будут определены в экономическом блоке модели: комплексный показатель деградации экосистемы P(t), объединяющий все вредные воздействия животноводческого комплекса на экосистему, измеряемый в баллах (аналог комплексного показателя загрязнения) скорость потребления углерода из травяной растительности (природного ресурса) пасущимися животными F(t) и скорость восстановления углерода травяного покрова при рекультивации S(t), которые определяются потреблением и восстановлением природного ресурса в экономике.

В каждый момент времени t углерод воздуха фиксируется зеленой фитомассой растительного покрова со скоростью QG(t) и оттуда в процессе роста травы со скоростью QW(t) переходит в биомассу корней, а в результате увядания растений и их опада – в подстилку со скоростью QV(t). Кроме того, запас углерода в биомассе надземной растительности изменяется за счет потоков потребления ресурса животными F(t) и восстановления этого ресурса S(t) (см. рис. 3, где показана потоковая схема модели степной экосистемы).

dG / dt = QG(t) - QW(t) - QV(t) + S(t) - F(t).
(62)
Запас углерода в биомассе корневой системы W(t) уменьшается за счет разложения биомассы корней со скоростью QK(t) :
dW/dt = QW(t) - QK(t).
(63)
Углерод в подстилке V(t) кроме растительного опада QV(t) и разложения биомассы QK(t), образуется также за счет экскрементов животных QF(t), а уходит из подстилки вследствие ее разложения в гумус QU(t) (депонирование), в атмосферу QH(t) (дыхание) и выветривания RV(t):
dV/dt = QV(t) + QK(t) + QF(t) - QU(t) - QH(t) - RV(t).
(64)
В результате разложения (гумификации) подстилки пополняется запас углерода в гумусе U(t) со скоростью QU(t). Этот запас уменьшается в результате выветривания RU(t) и дыхания (выделения в атмосферу) QA(t):
dU/dt = QU(t) -QA(t) - RU(t).
(65)

Carbon revolution schema
Рис. 3. Схема круговорота углерода в модели степной экосистемы (G0 = 28%, W0 = 24%, V0 = 3%, U0 = 45% [Источник данных].

Предполагается, что в отсутствии внешных воздействий экосистема пребывает в некотором стационарном состоянии. Потоки и запасы углерода, соответствующие этому стационарному состоянию будем помечать нижним индексом "0", а фактические потоки определять по отношению к этому стационарному состоянию.

Скорость фиксации углерода зеленой фитомассой QG(t) определяется запасом питательных веществ в почве, пропорциональным U(t), запасом питательных веществ в корневой системе, пропорциональным W(t), определяется запасом зеленой растительности, пропорциональным G(t), возрастает при росте потребления, пропорционального F(t), уменьшается при неблагоприятном внешнем воздействии (вытаптывании), пропорциональным комплексному показателю деградации экосистемы P(t) и зависит от того, достаточно ли биомассы подстилки V(t). Если биомасса подстилки меньше критической величины V(t) < V-, рост растительного покрова вообще прекращается. Для наших целей достаточно рассмотреть линейное приближение данной зависимости (до конца не изученной до сих пор) относительно стационарных значений U0, W0, F0, G0 при условии, что биомасса подстилки больше критической величины V-, получаем, что QG / QG0 = 1 + aG U / U0 + bG W / W0 + cG F / F0 + dG G / G0 - β G P QG / QG0 при V > V- и QG = 0 при V ≤ V-. Следовательно,

QG / QG0 = [aG U / U0 + bG W / W0 + cG F / F0 + dG G / G0 / {1+ β G P}] θ (V - V-).
(66)
Здесь θ (x) = 1 при x > 0, θ (x) = 0 при x ≤ 0 – функция Хевисайда. Постоянный параметр aG – это предельная отдача запаса питательных веществ в гумусе в накоплении углерода при отсутствии неблагоприятных воздействий в зеленой фитомассе травяной растительности, bG – предельная отдача биомассы корней в накоплении углерода в зеленой фитомассе, cG – предельная норма восстановления зеленой растительности при ее потреблении, dG – предельная отдача запаса зеленой фитомассы, а β G – норма угнетения потока углерода в зеленую фитомассу, вызванная внешним воздействием животных (при идентификации параметров мы полагаем, что aG + bG + cG + dG = 1, так что на стационарном режиме QG(t) = QG0).

Поток углерода из зеленой фитомассы растительного покрова в корни QW(t) считаем заданной долей потока QG(t) с учетом угнетения процесса ростом неблагоприятного воздействия животных (вытаптывания), а поток углерода из подстилки в гумус QU(t) – фиксированной долей QH(t):


QW(t) = (QW0 / QG0) QG(t) / (1 + β W P(t)),
(67)


QU(t) = (QU0 / QH0 ) QH(t).
(68)
В уравнении (67) величина βW > 0 – постоянная, имеющая смысл нормы угнетения воздействием животных (выраженное через комплексный показатель деградации P(t)) потока углерода в корни.

Считаем, что скорость опада растений в подстилку QV(t) определяется запасом углерода в растительности G(t):

QV(t) = (QW0 / QG0 ) G(t).
(69)

Скорости разложения растительного покрова, подстилки и гумуса считаются пропорциональными соответствующим запасам с учетом того, что два последних процесса могут угнетаться воздействием животных при перевыпасе, когда уплотняется верхний слой почвы:

QK(t) = (QK0 / W0 )W(t),
(70)


QH(t) = (QH0 / V0 )V(t) / (1 + β H P(t)),
(71)


QA(t) = (QA0 / U0 )U(t) / (1 + β A P(t)).
(72)

Здесь βH – норма угнетения воздействием животных потока углерода из подстилки в гумус и атмосферу, а βA – норма угнетения воздействием животных потока углерода из гумуса в атмосферу.

Большая часть углерода растений (углеводов и других органических веществ), поглощенного животными и другими консументами, окисляется в процессах дыхания и брожения с высвобождением углекислого газа. Меньшая часть углерода возвращается в кругооборот степной экосистемы (в подстилку) в виде экскрементов, поток которых QF(t) считаем пропорциональным потоку потребления животных F(t).


QF(t) = (QF0 / F0 )F(t).
(73)

Интенсивности выветривания подстилки RV(t) и гумуса RU(t) также считаются пропорциональными соответствующим запасам


RV(t) = (QH0 / V0) J(W) V,      RU(t) = (QA0 / U0) J(W) U,
(74)

где множитель J(W(t)) описывает воздействие биомассы корневой системы, блокирующее разрушение почвы:


J(W(t)) = J1 + (J2 - J1)(1 - W(t) / W1) θ (W1 - W(t)).
(75)
Здесь J1, J2, W1 – постоянные: J1 < J2, W1 < W0. Величина W1 задает некоторую эффективную величину биомассы корней.